Borke (Rhytidom) - Äußere
Rindenschicht, tertiäres Abschlussgewebe, schließt sich an das
zuletzt gebildete, noch lebende Periderm an. Sie besteht überwiegend
aus abgestorbenen Korkzellen (Phellem). Die Borke schützt den Baum
vor mechanischer Beschädigung, Wasserverlust und schädlichen Witterungseinflüssen.
Die wasserdichte Imprägnierung der Borke erschwert das Eindringen von
pathogenen Pilzen, Bakterien und Insekten. Da die Borkenzellen nicht mehr
wachsen, bewirkt das Dickenwachstum des Baumes ein Aufreißen des Borkenmantels.
Korkkambium (Phellogen)
- Meristematisches Gewebe, bildet nach außen Korkzellen (Phellem)
und nach innen eine dünne Schicht parenchymatischer Zellen (Phelloderm).
Ersetzt das primäre Abschlussgewebe, grenzt den dahinter liegenden
lebenden Bastteil von der abgestorbenen Borke ab und schließt Risse
im Borkenmantel. Bei den meisten Baumarten stellt das Korkkambium nach einer
gewissen Zeit seine Zellteilung ein. Im darunter liegenden Phloem wird immer
wieder ein neues Periderm gebildet. Durch die Schichtung abgestorbener Folgeperiderme
wird die Borke immer dicker. Die Anordnung der Folgeperiderme bestimmt,
ob eine Schuppenborke (Pinus, Larix, Platanus, Tilia), Ringelborke (Juniperus,
Betula, Prunus) oder Streifenborke (Lonicera, Clematis, Vitis) gebildet
wird.
Nicht alle Bäume bilden eine Borke, z.B. bleibt bei Fagus, Carpinus,
Corylus, Sorbus aucuparia das erste Korkkambium dauerhaft aktiv.
Bast (sekundäres
Phloem) - Lebende Zellschicht (0,3-14 mm dick), für die Speichung von
Assimilaten und deren Transport in horizontaler und vertikaler Richtung.
Die Weiterleitung von Assimilaten findet in den Siebröhrenzellen (Laubbäume)
bzw. in den Siebzellen (Nadelbäume) des jüngsten Bastjahrganges
statt. Die Siebelemente bilden durchgehende Leitungsbahnen. Der Assimilatstrom
ist bidirektionell. Größtenteils werden bei der Photosynthese
gebildete Assimilate abwärts in die Wurzeln befördert. Der Assimilatstrom
kann aber auch aufwärts zu den Wachstumszonen erfolgen.
Die Siebelemente haben keinen eigenen Zellkern und werden von anliegenden
parenchymatischen Geleitzellen gesteuert. Winzige Poren (Siebtüpfel)
verbinden die Siebelemente miteinander.
Das parenchymatische Speichergewebe besteht aus den radial ausgerichteten
Baststrahlen (Phloemstrahlen) und dem axial ausgerichtetem Bastparenchym.
Die Baststrahlen sind die Verlängerung der Holzstrahlen. Sie stellen
über das Kambium hindurch Querverbindungen zwischen Holz und Bast her.
Zur Festigung des Bastes werden vom Kambium Bastfasern (Sklerenchym) gebildet.
Wegen der guten Zugfestigkeit werden Bastfasern traditionell zur Fasergewinnung
verwendet (Hanf, Jute, Leinen).
In den äußeren, abgestorbenen Bastschichten findet man zunehmend
Parenchymzellen, die zu Steinzellen (Skleride) umgewandelt wurden.
Kambium - Primäres
meristematisches Gewebe, leitet sich unmittelbar aus dem Apikalmeristem
ab. Das Kambium ist für das sekundäre Dickenwachstum zuständig.
Es besteht aus einer dünnen embryonalen Zellschicht zwischen Bast-
und Splintholz. Die Kambiumzellen teilen sich fortwährend in tangentialer
Richtung und differenzieren sich in verschiedene sekundäre Dauergewebe.
Nach außen werden Bastzellen (Siebzellenröhren, Siebzellen, Parenchymzellen)
und nach innen Holzzellen (Tracheen, Tracheiden, Faserzellen, und Parenchymzellen)
gebildet. Vom Kambium werden auch die Mark-, Holz- und Baststrahlen gebildet.
Diese Vorgänge werden von Wachstumshormonen (Auxinen) gesteuert.
Splintholz (sekundäres
Xylem) - Wasser- und Nährsalztransport von der Wurzel bis in die Kronenspitze,
Festigung, Speicherung von Assimilaten. Jedes Jahr wird ein neuer Ring von
Splintholzzellen gebildet. Lebende Parenchymzellen steuern die in den äußeren
Schichten (Leitsplint) befindlichen Wasserleitungsbahnen. Innere Splintholzschichten
bauen ihre wasserleitende Funktion langsam ab. Durch Einlagerung von Lignin
reifen sie erst zu Holzspeicherzellen und sterben dann schließlich
ab (Speichersplint). Jahreszeitlich bedingte Wachstums- und Ruhephasen zeichnen
sich als abgegrenzte Jahresringe im Holz ab.
Gymnospermen-Holz ist einfach und regelmäßig
aufgebaut. Es besteht aus dünnwandigen Frühholztracheiden (Wasserleitung)
und dickwandigen Spätholztracheiden (Festigung), Harzkanälen und
Holzparenchym (besonders um die Harzkanäle herum).
Tracheiden sind 1-8 mm lange, stark verdickte, lignifizierte, tote Röhrenzellen
mit spitz-keilförmigen Enden. Über die reich getüpfelten
Schrägwände stehen sie mit ihren Nachbarzellen in Verbindung.
Dicotyledonen-Holz besteht aus Tracheen, Holzfasern
und Holzparenchym. Einige wenige Laubbaumarten verfügen noch über
Tracheiden.
Die einzelnen Tracheenglieder sind weitlumige, mäßig verholzte,
tote Röhrenzellen, bei denen sich die Querwände fast vollständig
aufgelöst haben. Sie bilden lange Röhrensysteme, die Tracheen
(Gefäße). Je nach Art der Stabilisierungselemente in den Längswänden
unterscheidet man Ring-, Spiral- und Treppengefäße. Tracheen
dienen ausschließlich dem Wassertransport. Für die nötige
Stabilität sorgen bei Laubgehölzen die Holzfaserzellen (Libriformfasern).
Sie sehen in Form und Größe ähnlich wie Tracheiden aus,
haben aber dickere Wände und keine Hoftüpfel. Holzfaserzellen
stellen den Hauptteil des Holzes dar und bestimmen die Rohdichte und Festigkeitseigenschaften.
Schema: Splintholz von Nadel- und Laubhölzern, Querschnitt
(nach Lang, TU-München)
Bei den Laubgehölzen sind die Jahresringe viel unregelmäßiger
aufgebaut als bei den Nadelgehölzen. Je nach Anordnung und Größe
der Gefäße im Früh- und Spätholz lassen sich drei Laubholz-Typen
unterscheiden: ringporig, halbringporig und zerstreutporig. Mit Poren sind
hierbei die weitlumigen Tracheen und Tracheiden gemeint.
Ringporig: Das Frühholz mit seinen
weitlumigen Tracheen hebt sich deutlich vom Spätholz ab. Die Jahresringe
lassen sich leicht erkennen. Da nur wenige nach außen liegende Gefäßringe
für den Wassertransport zuständig sind und ältere
Gefäßringe keinerlei wasserführende Funktion mehr haben,
besteht eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber Verletzungen.
Halbringporig: Die Gefäße sind gruppiert angeordnet. Frühholz-
und Spätholzgefäße unterscheiden sich kaum (Prunus, Juglans).
Zerstreutporig: Im Frühholz und Spätholz sind die Gefäße
fast gleich groß und über den gesamten Jahresring verstreut.
Die Jahresringgrenze ist meist unscharf. Da die inneren Gefäße
länger aktiv sind, kann bei einer Verletzung der Wassertransport sehr
gut aufrecht erhalten werden.
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Ringporig
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Zerstreutporig
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Ailanthus
Castanea
Catalpa
Celtis
Fraxinus
Morus
Quercus
Robinia
Ulmus
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Castanea sativa
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Acer
Aesculus
Alnus
Betula
Pyrus
Carpinus
Corylus
Fagus
Platanus
Populus
Salix
Sorbus
Tilia
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Fagus sylvatica |
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- Epidermis: Primäres Abschlussgewebe, umhüllt
die Außenseite krautiger Teile von Gehölzen.
- Periderm: Sekundäres Abschlussgewebe, besteht
aus Korkkambium (Phellogen), Korkzellen (Phellem) und Parenchymzellen
(Phelloderm
).
- Rinde: Äußere Rinde = außerhalb
der Leitbündel liegendes Parenchym (Periderm, Borke),
Innere Rinde = Bast.
- Meristem: Bildunggewebe aus kleinen, teilungsfähigen,
dünnwandigen Zellen. Man unterscheidet langlebiges, primäres
Meristem (Kambium) und kurzlebiges, sekundäres Meristem (Phellogen).
- Kallus: Wundgewebe; undifferenziertes, parenchymatisches
Zellwachstum unverletzter Randzellen zum Schließen von Verletzungen.
Das von einem Periderm geschützte Kallusgewebe überwallt langsam
die Wundoberfläche und versucht diese zu schließen.
- Parenchym: Grundgewebe aus wenig differenzierten,
großen, dünnwandigen Zellen.
Speicherparenchym (Mesophyll):
Mark-, Holz-, Rindenparenchym.
Gewebesysteme: Rinden-, Phloem-, Holz-, Markstrahlenparenchym.
Ausdifferenzierte, erneut teilungfähig gewordene Zellen des Parenchyms
können sekundäre Meristeme bilden (z.B. Phellogen).
- Markstrahlen, Holz- und Baststrahlen: Radial verlaufende
Parenchymzellen mit spindelförmigem Querschnitt zum Transport und
zur Speicherung von Assimilaten. Die primären Markstrahlen reichen
vom Mark bis in die Rinde und werden bei zunehmendem Dickenwachstum
ständig verlängert. Da bei fortschreitendem Dickenwachstum
der Abstand der primären Markstrahlen nach außen immer weiter
zunimmt, werden zusätzlich Holz- und Baststrahlen gebildet, die
nicht mit dem Mark in Verbindung stehen. Nadelholz hat einschichtige
Holzstrahlen, Laubholz unterschiedlich breite, meist vielschichtige
Holzstrahlen.
Blockschema Gymnospermen-Holz
Zelltypen Dicotyledonen-Holz
Hp Holzparenchym, Tr Treppengefäß, R Ringgefäß,
Hf Gefäßzellen od. Tracheiden, Tü Tüpfelgefäß,
K Kambium, Sr Siebröhre, Gl Geleitzellen, Bf Bastfaser
(Quelle: Kraepelin-Schäffer-Franke)
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Kernholz - Die Verkernung ist
ein aktiver Vorgang. Das Holz gibt Wasser und Speicherstoffe ab. Öle,
Gummi, Harze, Gerbstoffe, Farbstoffe, Kalzium und Silizium werden in die
Zellwände eingelagert. Die Gefäße füllen sich dabei
mit Luft und werden durch benachbarte Parenchymzellen, die in die Tüpfel
einwachsen, verschlossen (Tyllenbildung). Die Zellwände werden durch
die Oxidation eingelagerter Gerbstoffe (Phenole) verfärbt und imprägniert.
Die Art und das Ausmaß der Verkernung ist je nach Baumart sehr verschieden.
Meist beginnt sie erst im Alter von 20-40 Jahren.
| Splintholzbäume |
Kernholzbäume |
Reifholzbäume |
Kernreifholzbäume |
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keine Tyllenbildung oder Verkernung, lebende
Zellen noch bis in den Kern des Holzkörpers vorhanden:
Acer platanoides,
Acer pseudoplatanus, Alnus, Betula, Carpinus, Populus |
obligatorische Verkernung mit Verfärbung:
Larix, Pinus, Taxus, Thuja, Castanea, Juglans, Quercus, Prunus, Robinia |
kein farblicher Unterschied zwischen Splint-
und Kernholz; oft durch Pilzbefall hohl, da keine Imprägnierung
des Kernbereiches:
Abies, Picea,
Acer campestre, Fagus, Pyrus, Tilia |
nur innerer Kernbereich verfärbt: Fraxinus,
Ulmus |
Mark - Bildet das innerste
Zentrum des Holzkörpers. Besteht aus abgestorbenen, embryonalen Zellen
der Vegetationsspitze. Das Mark ist über die Markstrahlen mit dem Bast
verbunden. |
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Thuja occidentalis (Ø
30 cm, ca. 40 Jahre alt)
- Falschkern: Nur bei Laubgehölzen.
Nach Verletzungen des Holzkernes verursachen Mikroorganismen und Sauerstoff
eine Verfärbung des Holzes.
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